淡水生態(tài)系統(tǒng)
一、淡水生態(tài)系統(tǒng)分布和基本特點
在地球上散布著大小、方圓、深淺不一的淡水水域，面積共約4500萬km2，只占水域面積的2%~3%。雖然淡水水面不大，但是自古以來，人類傍水而居，世代相傳。它在整個生物圈中占有重要地位。
淡水生態(tài)系統(tǒng)(freshwater ecosystem)的基本特點概括如下：
①淡水生態(tài)系統(tǒng)的生產者是藻類和水草，藻類和水草體內的有機物質中所含的C、N、P等主要營養(yǎng)元素，一般都有一個較穩(wěn)定的比例：按重量計，C：N：P為41：7.2：1；按原子數(shù)計為106：16：1。也就是說，藻類和水草在光合作用過程中，每生成100g的干有機物，就要消耗1g的磷，7.2g的氮和41g的碳。
②淡水中的消費者有以藻類和水草為食的一級消費者浮游動物和鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)等魚類。
③由于水域的影響，太陽輻射減弱。當太陽輻射水體時，紅外線在最上層的幾厘米處便被吸收掉。紫外線可透過上部十幾厘米或幾米的水層?？梢姽饪赏高^較深的水層。水體中輻射強度的變化，主要決定于光照的強度和性質、水面太陽被反射的量、水的深度。淡水生態(tài)系統(tǒng)的生產力一般比陸地低。
淡水環(huán)境可以劃分為靜水(lentic water)和流水(lotic water)兩類。
二、靜水生態(tài)系統(tǒng)
靜水生態(tài)系統(tǒng)(lentic ecosystem)是指那些水的流動和更換很緩慢的水域，如湖泊、池塘和水庫等。
1、靜水生態(tài)系統(tǒng)的基本特征(以湖泊為重點加以說明)
(1)界限明顯。一般說湖泊、池塘的邊界明顯，遠比陸地生態(tài)系統(tǒng)易于劃定，在能量流、物質流過程中屬于半封閉狀態(tài)，所以，常作為生態(tài)系統(tǒng)功能研究之用。
(2)面積較小。世界湖泊主要分布在北半球的溫帶和近北極地區(qū)，除了少數(shù)湖泊具有很大的面積(如蘇必利爾湖、維爾多利亞湖)或深度(如貝加爾湖、坦噶尼喀湖)之外，大多數(shù)都是規(guī)模較小的湖泊。我國湖泊面積在500km2以上的并不多，絕大多數(shù)湖的面積均不足50km2。按照湖泊的成因不同，可以分為構造湖、火山湖、河成湖、風成湖、海灣湖等。不同成因的湖泊其輪廓是不同的，它們各自都具有不同的形態(tài)。
(3)湖泊的分層現(xiàn)象。北溫帶湖泊存在的熱分層現(xiàn)象非常明顯。湖泊水的表層為湖上層(epilimnion)，底層是為湖下層(hypolimnion)，兩層之間形成一個溫度急劇變化的層次，為變溫層(thermocline)。湖泊系統(tǒng)的溫度和含氧量的功能，隨地區(qū)和季節(jié)而變動，以溫帶地區(qū)湖泊為例，春季氣溫升高，湖水解凍后，水的各層溫度平均都在4℃，其含氧量除表面略高和底部略低外，均接近13ml/L。當季節(jié)進入夏季，湖面吸收熱量，湖上層溫度上升，可達25℃左右，但這時湖下層溫度仍保持在4℃，而在上、下層之間的變溫層的溫度則不斷發(fā)生急劇變化。
當從夏季轉入秋季，湖上層溫度下降，直至表層與深水層溫度相等，最終湖下層與湖上層的溫度倒轉過來。當溫度繼續(xù)下降到冰點，湖上層水溫反比湖下層水溫低。這時，湖上層有一層冰覆蓋在下層溫度的上面。這種生態(tài)系統(tǒng)內部的循環(huán)有明顯的規(guī)律。
(4)水量變化較大。湖泊水位變化的主要原因是進出湖泊水量的變化。生態(tài)調查常依據(jù)湖泊水位的年變化，多定為3次取樣。我國一年中最高水位常出現(xiàn)在多雨的7~9月，稱豐水期；而最低水位常出現(xiàn)在少雨的冬季，稱枯水期。水位變幅大，湖泊的面積和水量的變化就大，常出現(xiàn)：“枯水一線，洪水一片”的自然景象。
(5)演替、發(fā)育緩慢。淡水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的基本模式，是從貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)和由水體到陸地。
2、靜水生物群落
以湖泊為代表的靜水生物群落具有成帶現(xiàn)象的特征，可以按區(qū)域劃分為三個明顯的帶：沿岸帶、敞水帶和深水帶生物群落。
(1)沿岸帶生物群落(community in littoral zone)：這一帶是光線能透射到的淺水區(qū)。
1)生產者：沿岸的生產者主要有兩大類：有根的或底棲植物和浮游或漂浮植物。
沿岸帶內典型的有根水生植物形成同心圓帶并隨著水的深度而變化，一個類群取代另一個類群，順序為：挺水植物帶—漂葉植物帶—沉水植物帶。
挺水植物(emergent macrophyte)主要是有根植物。光合作用的大部分葉面伸出在水面之上。如蘆葦(Phragmites communis)、蓮( Nelumbo nucifera)和藨(Scirpus)等。
漂浮植物(floating-leaved macrophyte)中的植物葉子掩蔽在水面上。如睡蓮(Nymphaes tetragona)和菱(Trapa bispinosa)。
沉水植物(submergent macrophyte)是些有根或固生的植物，它們完全或主要是沉在水中。如眼子菜( Potamogeton)、金魚藻(Ceratophyllum)和)苦草(Vallisneria)等。
沿岸帶的無根生產者由許多藻類組成，主要類型是硅藻、綠藻和藍藻。其中有些種類是完全漂浮性的，而另一些種類，則附著于有根植物或者和有根植物有密切的聯(lián)系。
2)消費者：沿岸帶的動物種類較多，所有淡水中有代表性的動物門都分布于這一帶。附生生物類型中，一般有池塘螺類、蜉蝣和蜻蜓稚蟲、輪蟲、扁蟲、苔蘚蟲、水螅等。
自游生物(necton)中種類和數(shù)量較多的是昆蟲綱的昆蟲：龍虱(Dytiscus)是水中的強悍者，常捕食小魚，吸其體液。蝎蝽(Nepidae)用鐮刀形的前足來捕捉水中小生物。仰泳蝽(Notonectidae)亦是肉食者。而牙蟲(Hydrophilidae)、沼梭科(Haliplidae)甲蟲和劃蝽(Corixidae)至少有一部分是草食性或腐食性的。兩棲類脊椎動物蛙、龜、水蛇等亦是沿岸帶的主要成員。魚類則是沿岸帶和敞水帶的優(yōu)勢類群。
水中的浮游動物一般數(shù)量較大，浮性較差的甲殼類，在不主動游泳、活動時，它們的附肢常纏附在植物上或棲息于底部。沿岸帶常見浮游動物的種類有溞屬、介形類(Ostracoda)以及輪蟲等。
(2)敞水帶生物群落(community in the limnetic zone）。開闊水面的浮游植物生產者主要是硅藻、綠藻和藍藻。大多數(shù)種類是微小的，它們每個單位面積的生產量有時超過了有根植物。這些類群中有許多具有突起或其他漂浮的適應性。這一帶浮游植物種群數(shù)量具有明顯的季節(jié)性變化。
浮游動物由少數(shù)幾類動物組成，但其個體數(shù)量相當多。橈足類(Copepada)、枝角類(Cladoceran)和輪蟲類(Rotifer)在其中占重要位置。我國人工經(jīng)營的水體中，魚類(鰱和鳙)已成為優(yōu)勢種群。
(3)深水帶生物群落(community in the profundal zone)。這一水區(qū)基本上沒有光線，生物主要從沿岸帶和湖沼帶獲取食物。深水帶生物群落主要由水和淤泥中間的細菌、真菌和無脊椎動物組成。主要無脊椎動物有搖蚊(Chironomus)的幼蟲、環(huán)節(jié)動物顫蚓(Tubificids)、小型蛤類和幽蟻(Chaoborus)幼蟲等。這些生物都有在缺氧環(huán)境下生活的能力。
三、流水生態(tài)系統(tǒng)
流水生態(tài)系統(tǒng)(lotic ecosystem)是指那些水流流動湍急和流動較大的江河、溪澗和水渠等，貯水量大約占內陸水體總水量的0.5%。
流水生態(tài)系統(tǒng)主要特點有三：
(1)水流不停。這是流水生態(tài)系統(tǒng)的基本特征。河流中不同部分和不同時間水流有很大的差異。同時，河流的不同部分(上、下游等)也分布著不同的生物。
(2)陸一水交換。河流的陸水連接表面的比例大。就是說，河流與周圍的陸地有較多的聯(lián)系。河流、溪澗等形成了一個較為開放的生態(tài)系統(tǒng)，成為聯(lián)系陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)的紐帶。
(3)氧氣豐富。由于水經(jīng)常處于流動狀態(tài)，又因為河流深度小，和空氣接觸的面積大，致使河流中經(jīng)常含有豐富的氧氣。因而，河流生物對氧的需求較高。
流水生物群落一般分為兩個主要類型：急流生物群落和緩流生物群落。在流水生態(tài)系統(tǒng)中河底的質地，如沙土、黏土、礫石等對于生物群落的性質、優(yōu)勢種和種群的密度等影響較大。
急流生物群落是河流的典型生物代表，它們一般都具有流線型的身體，以使在流水中產生最小的摩擦力；或者許多急流動物具有非常扁平的身體，使它們能在石下和縫隙中得到棲息。此外，它們還有其他一些適應性：
(1)持久地附著在固定的物體上。如附著的綠藻、剛毛藻(Cladaphora)、有殼和硅藻鋪滿河底的表面。少數(shù)動物是固著生活的，如淡水海綿(Spongia)以及把殼和石塊粘在一起的石蠶。
(2)具有鉤和吸盤等附著器，以使它們能緊附在物體的表面。如雙翅目的蚋(Simulium)和網(wǎng)蚊(Blepharocera)的幼蟲。蚋不僅有吸盤，而且還有絲線纏住。
(3)粘著的下表面。如扁形動物渦蟲(Turbellaria)等動物能以它們粘著的下表面貼附在河底石塊的表面。
(4)趨觸性。有些河流動物具有使身體緊貼其他物體表面的行為。如河流中石蠅幼蟲在水中總是和樹枝、石塊或其他任何物體接觸。如果沒有可利用的物體，它們就彼此抱附在一起。
四、淡水生態(tài)系統(tǒng)的能量流和生產力
淡水生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動，是通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實現(xiàn)的。但是，在不同的水域中，這兩類能量流動線路所起的作用有明顯的差別。通常，大型溯泊和水庫中以牧食食物鏈為主，而碎屑食物鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導作用，約有90%的初級生產量是通過碎屑線路被利用的。Sorokin (1978)報道了前蘇聯(lián)達利湖(Dalnea lake)的能流情況。
淡水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力決定于水體的營養(yǎng)狀況、光照強度及其他環(huán)境條件，其生產力水平依水體的類型、地理分布和發(fā)育年齡而有很大的差別。據(jù)iBP的廣泛調查表明，世界湖泊總初級生產量為2093kJ/(m2·年)，(北極湖)~41868kJ/(m2·年)(某些熱帶湖泊)。
淡水生態(tài)系統(tǒng)中所有消費者的同化過程，構成次級生產量。據(jù)前蘇聯(lián)統(tǒng)計的10個湖泊和2個水庫的資料表明：細菌分解占初級生產量的20%~78%。前蘇聯(lián)中部地帶湖泊和水庫中細菌的年產量約在每平方米幾十克到幾百克之間。
微型浮游動物和底棲動物的次級生產量在水域的生產過程中也具有極大的作用。浮游原生動物的年產量達142351.2J/m2，其他浮游動物總年產量為184219J/m2。輪蟲的年產量一般低于原生動物，前蘇聯(lián)中部地帶湖泊和水庫中約為每平方米幾十克。
在溫帶底棲動物的現(xiàn)存生產量平均為0.1~13.0g/m2，產量一般隨水深而降低，沿岸帶常高于深水帶。底棲動物的生產量通常僅為浮游動物的1/5~1/10。
魚類生產量通常每平方米有幾十克。溫帶靜水水體在單種種群占優(yōu)勢時，魚類年生產量多為1~20g/m2。有些河流生產量可達50g/m2。但按單位水容積計算，河流多低于靜水。熱帶區(qū)域因生長期較長，魚類生產量都較高，有些水域的生產量可達每平方米幾百克（Chapman 1969)。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學》·第三篇 自然生態(tài)系統(tǒng)·第十八章 第一節(jié)
