生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的特點(diǎn)
R.H.may(1979)曾指出：“所謂生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化，不過(guò)是生態(tài)系統(tǒng)中諸物種的共同進(jìn)化，使得某一特定地區(qū)的物種總數(shù)、相對(duì)密度及當(dāng)?shù)厥澄锞W(wǎng)的綜合結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了引人注目的各種形式。”may強(qiáng)調(diào)了生物物種在生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化中的意義。
生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育表明，它是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)(dynamic system)，生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)包含著演替和進(jìn)化兩個(gè)方面，生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化是指系統(tǒng)在長(zhǎng)的時(shí)間尺度上的變化。它是地質(zhì)、氣候等外部環(huán)境的長(zhǎng)期變遷的作用，是外部的因素影響，是異源過(guò)程(allogenic process)；生物群落新物種的形成和出現(xiàn)所引起的內(nèi)部變化的作用是內(nèi)部的力量，是自源過(guò)程(autogenic process)。二者的共同作用的結(jié)果。一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化的總趨勢(shì)是復(fù)雜性和有序性的增加，對(duì)物理環(huán)境控制或內(nèi)部穩(wěn)定性的加大，以及對(duì)外界干擾達(dá)到最小的影響。生態(tài)系統(tǒng)演替是指系統(tǒng)在短的時(shí)間尺度上的變化，它發(fā)生在一個(gè)短期內(nèi)，從其建立初期的不穩(wěn)定狀態(tài)，通過(guò)系統(tǒng)內(nèi)部自調(diào)控而逐步達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。
margalef(1968)從整體論觀點(diǎn)出發(fā)，強(qiáng)調(diào)群落和生態(tài)系統(tǒng)在功能方面共同的特征，發(fā)展了關(guān)于群落演替過(guò)程的理論。E.P.Odum(1969)曾總結(jié)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中群落演替的結(jié)構(gòu)和功能重要特征變化，實(shí)際上群落演替是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的主要部分。生態(tài)系統(tǒng)從幼期到成熟期的過(guò)程，往往是結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜、多樣性增加、功能完善和穩(wěn)定性增加，現(xiàn)將生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中主要特征變化歸納如下。
1.群落結(jié)構(gòu)的特征
生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中，群落多樣性增加，某一物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的情況減少，物種均勻性增大。
食物聯(lián)系也發(fā)生了變化，幼期的食物鏈結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，多是直線狀的，隨后發(fā)展成為立體式網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，使它對(duì)物理環(huán)境的干擾具有較強(qiáng)的抵抗力。
2.能量動(dòng)力學(xué)的特征
幼期的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量明顯超過(guò)呼吸量，呈積累狀態(tài)，P/R>1可稱(chēng)為自養(yǎng)演替(autotrophic succession)，如R＞P，可稱(chēng)為異養(yǎng)演替(heterotrophic succession)；而成熟期的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)與呼吸處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，P/R≌1?？偵a(chǎn)量與現(xiàn)存生物量之比(P/B)也是呈幼期高而成熟期低的趨勢(shì)。
3.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的特征
主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)N、P、K等的生物地球化學(xué)循環(huán)，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，趨向于更加封閉。在幼期生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外間的交換是頻繁而快速的，隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育逐漸形成完善而復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，具有較大的獨(dú)立性，保持營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能加大，輸入量和輸出量接近平衡。
有機(jī)物質(zhì)和生化物質(zhì)多樣性的增加在生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育中往往具有重要的生態(tài)學(xué)意義。生物在進(jìn)化過(guò)程中生產(chǎn)出的許多有機(jī)物質(zhì)和生化物質(zhì)除了本身積累一部分外，更重要的是通過(guò)多種代謝途徑，向大氣、水、土壤等環(huán)境中輸出，由此對(duì)周?chē)h(huán)境產(chǎn)生深遠(yuǎn)而巨大的影響。
4.穩(wěn)定性的特征
生態(tài)系統(tǒng)幼期常處于物種數(shù)少而不擁擠，具有較高負(fù)荷潛力的空間。所以，r-對(duì)策的生物有較大生存的可能性。到生態(tài)系統(tǒng)成熟期，情況相反，此時(shí)系統(tǒng)接近于平衡的（飽和）狀態(tài)，適宜于繁殖潛力低、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的k-對(duì)策的生物。因此，量的生產(chǎn)時(shí)幼期生態(tài)系統(tǒng)的特征，而質(zhì)的改善和提高是成熟期生態(tài)系統(tǒng)的對(duì)策。成熟期生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯(lián)系更加緊密，保持營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力較高，對(duì)外界干擾的抵抗力增大。此時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)基本上處于自我維持的穩(wěn)定狀態(tài)。
（圖片來(lái)自網(wǎng)絡(luò)，不做任何商業(yè)用途，如有侵權(quán)請(qǐng)私信刪除）
——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統(tǒng)演化和管理·第十九章 第一節(jié)
